動物睡眠時間長短與動_20231204163129725.mp3

2024-01-16 09:28:5107:36 47

所屬專輯：大腦

聲音簡介

動物睡眠時間長短與動物的體重成反比，體重越大，睡眠時間越少。日本筑波大學(xué)柳澤正史發(fā)現(xiàn)食欲肽這種神經(jīng)遞質(zhì)在睡、醒控制中起主要作用。下丘腦后部神經(jīng)元分泌食欲肽，與覺醒中樞的受體結(jié)合，激活覺醒中樞，從而引起大腦活躍。嗜睡癥患者主要由于食欲肽分泌不足引起的。睡眠時幾百億個神經(jīng)細(xì)胞的活動，不可能被全部監(jiān)控到。（快速眼動期（REM）被叫醒的人，常常能回憶起夢境，而非快速眼動期（NREM）被叫醒的人，則多半說不出做什么夢。夜間睡眠時大腦在打掃衛(wèi)生清理垃圾。發(fā)現(xiàn)一個全新的排污系統(tǒng)，它在睡眠時特別活躍。人腦平均重1400g，約占人體重的2％。然而卻消耗了人體20％～30％的能量。白天工作時大腦產(chǎn)出大量有毒的蛋白垃圾成人大腦平均每天清除7g垃圾蛋白并用新鮮蛋白補(bǔ)充。如此算出每月大腦要排出大約217g廢物，半年之中產(chǎn)生1362g廢物，相當(dāng)大腦的總質(zhì)量。大腦內(nèi)還有另外一類細(xì)胞叫膠質(zhì)細(xì)胞，達(dá)到上千億個。生理學(xué)家傳統(tǒng)看法認(rèn)為，膠質(zhì)細(xì)胞的功能在于營養(yǎng)和支撐神經(jīng)細(xì)胞，以維持其耗能而高效的活動。內(nèi)德加德和戈德曼團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，大腦血管周圍有空隙，空隙外面是星形膠質(zhì)細(xì)胞的終足。終足與血管外壁之間有隧道狀空隙，內(nèi)中空無一物，可容許液體快速流動。他們發(fā)現(xiàn)腦脊液通過星形膠質(zhì)細(xì)胞的終足進(jìn)入星形膠質(zhì)細(xì)胞，然后進(jìn)入大腦組織，最后離開星形膠質(zhì)細(xì)胞，沿著靜脈周圍間隙流動，清理大腦產(chǎn)生的垃圾并帶離大腦。他們對腦脊液染色，然后用觀察腦組織深處的顯微技術(shù)直接觀察到腦脊液在血管脈動下進(jìn)入動脈周圍間隙的過程。最后腦脊液離開星形膠質(zhì)細(xì)胞帶走廢棄蛋白。他們把這一系統(tǒng)稱為膠質(zhì)淋巴系統(tǒng)，膠質(zhì)淋巴系統(tǒng)內(nèi)的腦脊液在小鼠清醒時明顯減少，當(dāng)睡眠或麻醉開始后顯著增加，有時增量達(dá)到60％以上。他們還發(fā)現(xiàn)，一種神經(jīng)遞質(zhì)叫“降腎上腺素”可調(diào)節(jié)腦細(xì)胞間隙大小，從而控制膠質(zhì)在淋巴系統(tǒng)的流量。他們觀察到降腎上腺素水平在動物睡眠時瞬間下降，這可能是膠質(zhì)淋巴系統(tǒng)流量增加的原因。減少睡眠可能會誘發(fā)阿爾茨海默病的產(chǎn)生，這可能是膠質(zhì)淋巴系統(tǒng)工作效率降低所致，小鼠實驗顯示，B-淀粉樣蛋白的清除率在睡眠時是清醒時的2倍。而人到了老年都說睡不著，原因何在？傳出運(yùn)動神經(jīng)信號來驅(qū)動身體的六百多塊肌肉在復(fù)雜多變的環(huán)境中產(chǎn)生快速靈活的行為是一類極高級的智能。我們把人的六百多塊肌肉簡化成每塊只有收縮和舒張兩種狀態(tài)，那它們的組合就是2???，這已經(jīng)超過宇宙中所有原子數(shù)目的總和了。哪怕是實現(xiàn)看似簡單的伸手運(yùn)動，也需要調(diào)動許多塊肌肉通過協(xié)調(diào)性收縮來使多個關(guān)節(jié)轉(zhuǎn)動特定的角度才能完成。每個運(yùn)動都可以通過無窮多種骨骼肌肉的運(yùn)動組合來實現(xiàn)。即使非常簡年國對即隊行部是建立在復(fù)雜的前期準(zhǔn)備到計劃基礎(chǔ)之上。運(yùn)動記憶一旦建立就能長期保持還基本不被后來的記憶沖淡。被試完成用四個手指按照不同的組合次序按一對鍵的任務(wù)時，在學(xué)習(xí)過程中只有被試的前輔助運(yùn)動區(qū)被激活，而在學(xué)會后的執(zhí)行過程中則只有新輔助運(yùn)動區(qū)被激活。早期的實驗就已經(jīng)表明輔助運(yùn)動區(qū)與部署運(yùn)動的順序有關(guān)。他們讓被試用手做復(fù)雜程度不同的各種運(yùn)動，同時記錄觀察腦的局部血流，當(dāng)被試做簡單的運(yùn)動時，對側(cè)主運(yùn)動皮層和軀體感覺區(qū)血流量顯著增加。當(dāng)被試做將拇指依次接觸其余四指的復(fù)雜動作時，除上述皮質(zhì)區(qū)外，輔助運(yùn)動區(qū)的腦血流也增加。更有意義的是，當(dāng)令被試不做任何實際動作，只是默想這套動作的手指運(yùn)動次序時，則只有輔助運(yùn)動區(qū)的血流是增加的其他腦損毀的動物實驗結(jié)果也表明，輔助運(yùn)動區(qū)是選擇正確的運(yùn)動策略所必需的。獼猴完成由推、拉和旋轉(zhuǎn)手柄組成的序列運(yùn)動時發(fā)現(xiàn)，某些神經(jīng)元只有在執(zhí)行某個運(yùn)動序列過程中的特定動作前才會有明顯的發(fā)放。同樣在準(zhǔn)備完成推手柄動作之前，只有在它前面完成拉手柄而后面馬上還要去旋轉(zhuǎn)它時，該輔助運(yùn)動皮質(zhì)的神經(jīng)元才會有強(qiáng)烈的發(fā)放?？傊鳛檫\(yùn)動控制的核心組成部分，我們能看到運(yùn)動皮質(zhì)不呈現(xiàn)精確的軀體定位圖，其各個腦區(qū)在生理上既非嚴(yán)格序列化的連接也并不僅僅表征運(yùn)動參數(shù)。運(yùn)動皮質(zhì)并不以一一對應(yīng)的方式表征軀體部分，也不是特定肌肉或身體部位運(yùn)動的靜態(tài)圖。運(yùn)動記憶必須通過運(yùn)動過程本身才能喚起，大腦皮質(zhì)多個腦區(qū)以及整個小腦都參與了運(yùn)動學(xué)習(xí)，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)大腦皮層中的后頂葉與額葉運(yùn)動皮層內(nèi)多個腦區(qū)都參與了運(yùn)動計劃與執(zhí)行。其中，后頂葉皮層在自主運(yùn)動意圖的形成過程中起關(guān)鍵作用。在輔助運(yùn)動區(qū)、前運(yùn)動皮質(zhì)和后頂葉皮質(zhì)，神經(jīng)元的活動主要與抽象復(fù)雜運(yùn)動的編程、運(yùn)動的準(zhǔn)備和將感覺信息轉(zhuǎn)化成運(yùn)動執(zhí)行中所參照的時空坐標(biāo)有關(guān)。盡管存在并行的處理，但這種運(yùn)動意圖到運(yùn)動指令的轉(zhuǎn)化，從邏輯上呈現(xiàn)出從抽象到具體的梯度層級性特征，盡管各運(yùn)動相關(guān)皮層都通過皮層脊髓束和脊髓相連其中主運(yùn)動皮層的連接占大約40％，且很大一部分直接和脊髓中的運(yùn)動神經(jīng)元相連，而其他運(yùn)動相關(guān)皮質(zhì)則主要經(jīng)過脊髓中的中間神經(jīng)，元調(diào)制（圖14-6）。同時，脊髓與其他皮層下結(jié)構(gòu)也有連接。大腦皮質(zhì)運(yùn)動區(qū)接受來自外周、小腦、基底節(jié)及同側(cè)和對側(cè)皮層的傳入。其中深色代表直接到脊髓神經(jīng)元的投射，而淺色代表通過脊髓中間神經(jīng)元的間接投射。獼猴的后頂葉皮質(zhì)包括5區(qū)和7區(qū)，人則還包括39區(qū)和40區(qū)，通常左側(cè)后頂葉皮質(zhì)主要與語言文字信息的加工有關(guān)，而后側(cè)后頂葉皮層則與空間位置信息的加工有關(guān)，直接電刺激后頂葉皮質(zhì)病人會報告產(chǎn)生強(qiáng)烈的運(yùn)動意圖。后頂葉皮質(zhì)一直被認(rèn)為是高級感覺聯(lián)合區(qū)，這里的神經(jīng)元整合多種信息輸入，構(gòu)建出帶有主觀偏好的認(rèn)知地圖，和額葉皮層交互生成前饋預(yù)測來影響行為。但近年來非人靈長類的電生理研究表明，后頂葉包含多個功能子區(qū)且各子區(qū)之間在感覺輸入（視覺或體感）或運(yùn)動輸出之間存在明顯差異，甚至可能參與不同階段的感覺運(yùn)動轉(zhuǎn)化，為了清楚地揭示后頂葉神經(jīng)元是編碼了高度處理后的感覺信息還是抽象層次的運(yùn)動意圖，它的神經(jīng)元在延遲眼動任務(wù)中從目標(biāo)出現(xiàn)到眼動結(jié)束一直持續(xù)發(fā)放。它們的發(fā)放率受到任務(wù)獎勵大小的明顯影響，因此也被認(rèn)為是反映了注意調(diào)制。不過用紅綠目標(biāo)訓(xùn)練獼猴交替完成延遲眼動和延遲伸手運(yùn)動時發(fā)現(xiàn)LIP在延遲伸手時發(fā)放明顯減弱，但相鄰的PRR剛好相反-在延遲手動時發(fā)放更強(qiáng)。在感覺刺激完全相同的情況下，后頂葉皮層神經(jīng)元還是編碼了自主選擇的運(yùn)動意圖。與運(yùn)動皮質(zhì)產(chǎn)生的驅(qū)動肌肉的運(yùn)動程序不同，后頂葉皮質(zhì)編碼的運(yùn)動意圖是高度抽象的。以伸手運(yùn)動為例，后頂葉神經(jīng)元活動往往只與目標(biāo)等運(yùn)動學(xué)參數(shù)相關(guān)，而基本不受肌力大小等動力學(xué)參數(shù)影響。更為有趣的是，運(yùn)動目標(biāo)是在以眼為中心的視覺坐標(biāo)系中表征的。這種在感覺坐標(biāo)系中對未來運(yùn)動的表征很可能反映了在自主運(yùn)動中對未來感覺結(jié)果的前向預(yù)測。在形成抽象的運(yùn)動意圖后，大腦還要進(jìn)一步產(chǎn)生詳細(xì)的神經(jīng)指令程序去驅(qū)動骨骼肌肉系統(tǒng)才能最終產(chǎn)生行為而額葉的運(yùn)動皮質(zhì)在其中起了核心作用。運(yùn)動皮層六個子區(qū)從中央溝起始延伸到弓狀溝，從中線至顳葉附近，包含主運(yùn)動皮質(zhì)、背側(cè)前運(yùn)動區(qū)、背側(cè)前運(yùn)動區(qū)前部、腹側(cè)前運(yùn)動區(qū)、輔助運(yùn)動區(qū)和前輔助運(yùn)動區(qū)。大腦皮質(zhì)各運(yùn)動區(qū)都通過皮層脊髓束和皮層延髓束將控制肌肉活動的信號下傳到脊髓。高級靈長類尤其是人的從主運(yùn)動皮質(zhì)下行的皮層脊髓束的軸突可直接地影響脊髓運(yùn)動神經(jīng)元，實現(xiàn)對肌肉的精細(xì)調(diào)控。拓?fù)溆成鋱D，即“小人”模型。獼猴主運(yùn)動皮層神經(jīng)元發(fā)放率與肌肉拉力和關(guān)節(jié)力矩有明顯的相關(guān)。1980年代喬治波洛斯等人發(fā)現(xiàn)，當(dāng)獼猴完成推桿運(yùn)動時，運(yùn)動皮層神經(jīng)元發(fā)放隨運(yùn)動方向的變化呈現(xiàn)余弦函數(shù)關(guān)系。每個神經(jīng)元都有各自的偏好方向，當(dāng)獼猴沿該方向運(yùn)動時神經(jīng)元發(fā)放最強(qiáng)，其他方向上發(fā)放率隨它與偏好方向夾角以余弦方式衰減。如果同時記錄很多個神經(jīng)元，計算某一時刻所有神經(jīng)元即時發(fā)放率與它們各自偏好方向上的單位向量的群體加和后，所得群體總和向量方向會非常接近獼猴真實的手動方向。這種群體向量解碼為后來腦機(jī)接口中的神經(jīng)解碼算法提供了堅實的神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)。在解剖學(xué)上，運(yùn)動皮質(zhì)神經(jīng)元的組織方式并不呈現(xiàn)明顯的
功能柱形式，即對相同類型的刺激并不存在本地聚集的特征。相反，單個神經(jīng)元可能也會以不同的方式參與整合肌肉活動，表明運(yùn)動皮質(zhì)的表征方式可能遠(yuǎn)比感覺皮層復(fù)雜。神經(jīng)元活動可能對應(yīng)高維度的肌肉特征，且隨著學(xué)習(xí)和經(jīng)驗的變化呈現(xiàn)高度的動態(tài)適應(yīng)性。神經(jīng)生理學(xué)研究也表明，獼猴在執(zhí)行不同速度和距離的伸手運(yùn)動時單個神經(jīng)元的方向調(diào)諧特性展現(xiàn)出偏移、翻轉(zhuǎn)和隨時間震蕩等傳統(tǒng)表征觀點難以解釋的復(fù)雜性。感知運(yùn)動行為涌現(xiàn)于多腦區(qū)神經(jīng)元的群體活動，主運(yùn)動皮質(zhì)產(chǎn)生運(yùn)動指令必然依賴于其他皮質(zhì)及皮質(zhì)下腦區(qū)的協(xié)同。在伸手運(yùn)動以及許多相關(guān)的實驗范式中，都能觀察到運(yùn)動相關(guān)的腦區(qū)早在運(yùn)動實際開始前幾百毫秒就已經(jīng)產(chǎn)生了和運(yùn)動參數(shù)高度相關(guān)的信號。這意味著，在最初的運(yùn)動意圖產(chǎn)生后神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)歷了復(fù)雜的運(yùn)動準(zhǔn)備過程。正是在這個過程中，運(yùn)動相關(guān)的腦區(qū)將感知覺信號轉(zhuǎn)化成了運(yùn)動執(zhí)行相關(guān)的信號，這樣一種層層轉(zhuǎn)化、層層具體化的動態(tài)變化過程，使得大腦能充分利用有限的資源，高效地將感覺信息轉(zhuǎn)化成運(yùn)動輸出。不過，感覺信號轉(zhuǎn)化成運(yùn)動意圖到產(chǎn)生運(yùn)動指令的過程并不存在嚴(yán)格的序列處理的時間先后關(guān)系。運(yùn)動相關(guān)皮質(zhì)之間存在許多互相連接的結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一種犬牙交錯的糾纏關(guān)系，解剖結(jié)構(gòu)上更多呈現(xiàn)一種互相關(guān)聯(lián)、并行處理的結(jié)構(gòu)。同時，并行和互相關(guān)聯(lián)的連接結(jié)構(gòu)為這個層級化的動態(tài)過程提供了更大的靈活性和不斷修正的機(jī)會和冗余容錯功能。前運(yùn)動皮質(zhì)主要接受后頂葉皮質(zhì)的投射，發(fā)出大量纖維至內(nèi)側(cè)下行系統(tǒng)（特別是網(wǎng)狀脊髓系統(tǒng)）在腦干的起源部位，它也有纖維投射至控制軀干中軸及近側(cè)肌肉的脊髓灰質(zhì)部。和輔助運(yùn)動區(qū)一樣，前運(yùn)動皮層在運(yùn)動的準(zhǔn)備中也起一定作用。不少前運(yùn)動皮質(zhì)神經(jīng)元會在猴準(zhǔn)備做一特定動作時放電。這種放電往往有方向特異性，只有猴準(zhǔn)備向某一方向運(yùn)動時才出現(xiàn)放電，即它代表特定感覺信號與特定運(yùn)動的聯(lián)系。這種特殊的“預(yù)備相關(guān)的”的神經(jīng)元雖然在其他皮質(zhì)運(yùn)動區(qū)包括主運(yùn)動皮層也被觀察到，但在前運(yùn)動皮層中的數(shù)量相對更多。猴的前運(yùn)動皮質(zhì)區(qū)可分為腹側(cè)和背側(cè)兩個部分。其中，背側(cè)前運(yùn)動區(qū)與在一定情景下按抽象性指令或條件性提示的選擇運(yùn)動有關(guān)。在延遲伸手運(yùn)動的最新準(zhǔn)備期中，背側(cè)前運(yùn)動區(qū)的神經(jīng)元雖然有類似于后頂葉的持續(xù)性活動，但它們往往在運(yùn)動執(zhí)行期存在更強(qiáng)烈的發(fā)放且有著不同于運(yùn)動準(zhǔn)備期的方向選擇性。在執(zhí)行將肢體靠近或接觸到處于視覺范圍內(nèi)的某物體的運(yùn)動時，腹側(cè)前運(yùn)動皮層的功能可能與選擇和控制肢體的合適的運(yùn)動方式有關(guān)。該部位從后頂葉皮質(zhì)接受大量視覺和軀體感覺傳入，因此其中不少神經(jīng)元既有軀體感覺的感受野，又對視覺輸入有反應(yīng)，且在按視覺提示進(jìn)行運(yùn)動時有較多的放電活動。特別是完成與手勢有關(guān)的抓取運(yùn)動時，腹側(cè)前運(yùn)動區(qū)中大量神經(jīng)元呈現(xiàn)強(qiáng)烈的選擇性發(fā)放。輔助運(yùn)動區(qū)分布在大腦半球的內(nèi)側(cè)。新近的有意義的發(fā)現(xiàn)是，前輔助運(yùn)動區(qū)和較高層次的運(yùn)動控制有關(guān)，而新輔助運(yùn)動區(qū)則和相對簡單的運(yùn)動任務(wù)有關(guān)。

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